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类甜蛋白(thaumatin-like proteins,TLPs)是一类与作物抵抗真菌病害紧密相关的病程相关蛋白。本研究从课题组前期构建的甘蔗(Saccharum spp.)转录组数据库中筛选获得两个甘蔗类甜蛋白基因(ScTLP2和ScTLP3),利用生物学软件对ScTLP2和ScTLP3基因进行序列特征、结构功能及聚类分析,采用qRT-PCR技术,检测ScTLP2和ScTLP3基因在不同甘蔗组织和黑穗病菌(Sporisorium scitamineum)胁迫下的表达情况。生物信息学分析显示,ScTLP2基因全长1835 bp,包含1个969 bp的完整开放读码框,编码322个氨基酸;ScTLP3基因全长1259 bp,包含1个765 bp的完整开放读码框,编码254个氨基酸。ScTLP2和ScTLP3编码蛋白均含有THN家族的保守结构域和糖苷水解酶家族的64结构域(GH64-TLP-SF),两者分别隶属于TLPs家族中的Ⅵ类和Ⅰ类。q RT-PCR结果表明,ScTLP2和ScTLP3基因在甘蔗中均为组成型表达,其中ScTLP2基因在蔗叶中的表达量最高,是蔗皮的11.2倍,而ScTLP3基因在蔗芽中的表达量最高,是蔗皮的45.3倍。受黑穗病菌侵染后,ScTLP2基因在甘蔗抗黑穗病品种‘崖城05-179’中上调表达,而在感黑穗病品种‘ROC22’中无明显变化;相反的,Sc TLP3基因表达量在‘崖城05-179’中无明显变化,在‘ROC22’中上调表达。以上结果为深入研究甘蔗ScTLP家族基因的结构和功能积累了基础资料。 相似文献
2.
独脚金内酯(strigolactones, SLs)是一种广泛存在、能够抑制植物分蘖或分枝的植物激素。β-胡萝卜素异构酶(D27)是SLs合成中的关键酶,但是目前关于甘蔗D27基因家族的鉴定与分析鲜有报道。本研究通过挖掘甘蔗原始亲本之一的割手密种基因组数据鉴定了5个割手密种D27基因家族成员。系统进化树分析发现,割手密种D27s分处在3个不同系统发育分支,与高粱D27s高度同源。保守结构域预测揭示,割手密种D27s包含β-胡萝卜素异构酶的典型结构域Pfam:DUF4033。顺式元件分析结果显示,割手密种D27s主要参与调控激素和胁迫响应,以及植物生长发育等。基于甘蔗栽培种转录组数据分析发现,甘蔗割手密种D27基因家族成员(Sspon.06G0012830-1A)的同源基因同时参与甘蔗分蘖调控及黑穗病菌胁迫响应。在此基础上,我们克隆获得了甘蔗栽培种ROC22中的同源基因cDNA序列,命名为ScD27.1 (GenBank登录号为MT499895)。生物信息学分析结果显示, ScD27.1编码266个氨基酸,其蛋白等电点为8.91,分子量为30.00 kD,是不稳定蛋白且定位于叶绿体。二级结构主要包括α-螺旋和无规则卷曲,具有叶绿体转运肽,包含4个泛素化位点和18个磷酸化位点。qRT-PCR表达分析表明,ScD27.1基因受ABA及H2O2显著诱导表达,但对MeJA、SA胁迫响应不明显。亚细胞定位结果显示, ScD27.1蛋白可能定位于细胞膜和叶绿体,参与细胞内膜泡运输或由液泡前体、胞内运输小泡分拣运输。以上研究表明, ScD27.1基因可能参与黑穗病菌侵染诱导的甘蔗分蘖及ABA和H2O2相关信号通路。本研究为了解甘蔗ScD27.1蛋白在胞内运输和分蘖中的作用及其参与甘蔗-黑穗病菌互作提供一定的基础理论。 相似文献
3.
《分子植物育种》2021,19(19):6338-6347
PIN (PIN-FORMED)作为生长素输出载体,在生长素极性运输过程中起重要作用,但是目前在甘蔗中还没有相关研究。本研究结合甘蔗割手密种基因组数据、非生物胁迫和生物胁迫下的甘蔗栽培种转录组数据,通过生物信息学分析技术,对甘蔗割手密种PIN基因进行了基因家族鉴定、基因结构及功能分析。分析结果表明,甘蔗割手密种中共有22个SsPIN基因,其中包括15对串联重复基因,启动子包含16类顺式元件,外显子和内含子数目差别明显,分布于14条染色体。SsPINs氨基酸长度在305～791之间,其编码蛋白质分子量在33.20～84.62 kD之间,跨膜结构数目在4～17之间,具有保守基序2,绝大多数属于稳定的碱性蛋白。SsPIN基因家族成员响应低氮、高粱花叶病毒和黑穗病菌胁迫,推测生长素和非生物胁迫及生物胁迫信号通路间存在交叉。本研究为揭示PIN基因在甘蔗逆境适应中的生物学作用奠定了基础,为未来抗性品种开发和选择提供依据。 相似文献
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SWEET蛋白通过调控植物体内糖分的运输、分配、转化和贮藏,广泛参与植物生长发育及响应病原菌胁迫的生理生化过程。为揭示SWEET基因在甘蔗生长发育及其与赤条病菌互作中的生物学功能,本研究基于甘蔗割手密种全长转录组文库和比较基因组学,根据注释SsSWEET11基因序列设计特异引物,利用RT-PCR技术从甘蔗割手密种cDNA文库中扩增该基因的全长序列,运用多种生物信息工具分析其特征,构建系统进化树;采用不同组织和抗、感赤条病的甘蔗品种分析SsSWEET11的表达模式;利用瞬时表达和亚细胞定位分析SsSWEET11的功能。结果表明,从甘蔗割手密种克隆获得SsSWEET11基因(登录号为OP554214),该基因全长927bp,编码308个氨基酸残基,具有2个MtN3＿saliva结构域和7次跨膜结构域。系统进化树分析显示,SsSWEET11属于SWEET蛋白家族第Ⅲ亚家族成员,与高粱SbSWEET11相似性高达97.41%。qRT-PCR分析表明, ShSWEET11基因在不同组织中组成型表达,在蔗叶和根中表达量显著高于其他组织;赤条病菌胁迫下,ScSWEET11基因在抗病品种ROC22和感... 相似文献
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PILS (PIN-LIKES)是一类新发现的生长素输出载体,协助生长素的极性运输。本研究立足甘蔗割手密基因组和栽培品种转录组数据,利用生物信息学分析技术,分别在割手密和栽培品种中鉴定到11个PILS(Saccharum spontaneum PIN-LIKES, SsPILS)基因和4个PILS (Saccharum spp. hybrid PIN-LIKES, ScPILS)基因。结果表明, 11个SsPILS基因家族成员分布于6条染色体上,基因内含子数量介于5～11个。系统进化树分析发现,割手密PILS与水稻PILS有较高同源性,归属于3个不同的系统发育分支。转录组数据分析显示, SsPILS1c的同源基因ScPILS1c在受高粱花叶病毒和黑穗病菌胁迫甘蔗栽培种中差异表达。通过RT-PCR扩增技术,克隆获得ScPILS1c基因序列(NCBI accession number:OM258732)。该基因全长cDNA为1332 bp,包含一个1233 bp的完整开放阅读框,编码410个氨基酸,理论等电点(pI)为6.17,不稳定系数为39.31,平均疏水性值为0.689,预测ScPI... 相似文献
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LOX属于脂氧合酶超家族(lipoxygenase superfamily),是脂肪氧化途径的重要因子,广泛参与植物生长发育的调节和对外界刺激的抵御。本研究基于甘蔗(Saccharumspp.)转录组数据库,通过RT-PCR技术,首次从新台糖22号(ROC22)蔗芽中克隆获得ScLOX1基因(GenBank登录号为MK106188)的cDNA全长序列。生物信息学分析显示,ScLOX1基因cDNA序列长度为2813 bp,开放读码框全长2664 bp,编码887个氨基酸,其编码蛋白的理论等电点为6.23,不稳定系数为39.77,亲水性平均值为-0.437,无信号肽和跨膜结构,但含有PLATLH2和Lipoxygenase活性位点,与高粱(Sorghum bicolor) LOX (XP002466613.1)的氨基酸序列相似性高达95.96%。预测ScLOX1基因的编码蛋白为酸性稳定亲水性非分泌蛋白,属于type I类非传统9-LOX。qPT-PCR分析结果显示,ScLOX1基因在蔗芽组织中特异性表达。接种甘蔗黑穗病菌(Sporisorium scitamineum)后, ScLOX1基因的表达量在抗病品种崖城05-179中短暂上升,但在感病品种ROC22中显著下降。分别对瞬时表达ScLOX1基因的本氏烟(Nicotiana benthamiana)植株叶片接种烟草茄病镰刀菌蓝色变种(Fusarium solani var. coeruleum)和青枯菌(Ralstonia solanacearum),表型观察、3,3’-二氨基联苯胺(3,3’-diaminobenzidine,DAB)染色和烟草免疫相关基因的表达情况分析显示,ScLOX1基因的过表达能够增强本氏烟对烟草茄病镰刀菌蓝色变种的防御,但对烟草青枯菌的作用与对照相比无明显差异。研究还发现,ScLOX1基因的表达受茉莉酸甲酯和水杨酸抑制下调,但受脱落酸、氯化钠和聚乙二醇诱导上调。以上结果为深入研究甘蔗ScLOX1基因的功能提供参考资料。 相似文献
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WRKY是植物中特有的转录因子家族之一, 在植物对生物和非生物逆境胁迫的应答反应中起重要调控作用。本研究基于课题组前期构建的甘蔗(Saccharum spp.)转录组数据库, 从新台糖22 (ROC22)中成功克隆到1个WRKY基因, 命名为ScWRKY4 (GenBank登录号为MG852087)。序列分析发现, ScWRKY4基因cDNA全长1265 bp, 包含1个741 bp的完整开放读码框, 编码246个氨基酸, 该蛋白具有1个WRKYGQK保守结构域和C2H2锌指结构域, 属于IIc类WRKY转录因子。生物信息学预测分析发现, ScWRKY4蛋白为碱性的不稳定亲水性蛋白, 不存在信号肽和跨膜结构域, 蛋白二级结构元件缺少β螺旋。在本氏烟(Nicotiana benthamiana)叶片瞬时表达中, ScWRKY4蛋白定位于细胞核。酵母杂交实验结果显示, ScWRKY4不具有转录激活活性。实时荧光定量PCR分析表明, ScWRKY4基因在甘蔗的根、叶、芽和皮中的表达量无明显差异, 在蔗肉中的表达量最高, 为对照蔗根的18.38倍; 黑穗病菌侵染0~72 h, ScWRKY4在抗病品种崖城05-179中下调表达, 在感病品种ROC22中表达较稳定; 受到外源激素脱落酸、水杨酸和茉莉酸甲酯以及非生物胁迫因子氯化钠和聚乙二醇胁迫后, ScWRKY4基因均被诱导上调表达。上述研究结果表明, ScWRKY4基因可能不参与甘蔗对黑穗病的抗性反应或在该防御方面起负调控作用, 但积极响应甘蔗对盐和干旱胁迫的应答。 相似文献
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【目的】类甜蛋白(Thaumatin-like proteins,TLP)参与多种植物病原真菌侵染后的防御反应。本研究通过在全基因组分析TLP基因,为深入探究其在介导棉花抗黄萎病通路中的分子机理提供基础。【方法】分别利用生物信息学方法和荧光定量聚合酶链式反应技术对陆地棉中的TLP基因进行全基因组鉴定和响应棉花黄萎病菌侵染表达分析。【结果】共鉴定出88个TLP基因;通过系统发育分析和序列特征分析可将棉花TLP家族分为10类。TLP基因家族外显子数量介于1～5之间,内含子介于0～4之间,同组成员具有相似的基因结构。大部分TLP含有5个保守的motif,具有相同的基序组织模式,均为Motif 5_4_2_3_1。染色体定位显示87个TLP基因定位于陆地棉20条染色体上,其中A亚组和D亚组各分布有42和45个,其在染色体上的分布存在串联重复现象。响应病原菌侵染表达分析显示,黄萎病菌侵染可以诱导6个候选基因的表达,不同抗性品种相对表达量达到峰值的时间不同,且耐病品种(GZ-1)上述基因表达量比感病品种(86-1)有增高的趋势。【结论】该研究结果有助于了解棉花TLP基因家族的进化与功能。 相似文献
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《分子植物育种》2017,(10)
本研究鉴定水稻基因组中类甜蛋白(TLP)家族基因,并对部分基因的组织表达特异性进行研究,为开展水稻类甜蛋白基因功能及分子进化机制研究提供基础。基于水稻基因组数据库,通过生物信息学方法对候选的47个水稻类甜蛋白基因家族成员进行鉴定、聚类及结构功能分析,通过q RT-PCR技术,检测14个Os TLP基因在LTH及其近等系水稻幼苗的叶片、根、叶鞘和花穗中的时空表达水平。基因和蛋白结构分析表明,Os TLP基因有5种结构类型,蛋白保守氨基酸基序高度一致。聚类分析显示,水稻类甜蛋白基因归属10个进化组,分布于12条染色体上,其中成员最多的进化组Ⅴ中的基因主要来自3号和12号染色体。q RT-PCR结果显示,14个Os TLP在6个品种水稻根、叶鞘、叶片和花穗中相对表达水平不同,多个基因在根中有较高的基础表达。本研究为进一步研究TLP家族在水稻生长发育和对抗胁迫中的作用提供了理论基础。 相似文献
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为了克隆割手密SsWRKY1基因,并对其生物信息学和表达模式进行分析。本研究通过转录组测序和RT-PCR方法相结合首次从割手密中克隆到一个WRKY基因,利用生物信息学工具对其进行分析,并利用荧光定量PCR分析其在干旱胁迫下的表达模式。从割手密中克隆到一个全长1083 bp编码360个氨基酸的WRKY转录因子的基因,含有一个WRKY基因保守结构域和一个Cx4-5Cx22-23HxH的锌指结构域,属于WRKY基因家族的第Ⅱ类成员,命名为SsWRKY1,GenBank登录号为MH687932。荧光定量分析表明,随着干旱胁迫时间的延长,其表达量呈持续上调的表达模式,说明该基因是干旱胁迫诱导型基因。SsWRKY1基因在割手密应答干旱胁迫等非生物胁迫中可能起重要的调控作用,为进一步研究割手密的抗旱机制和甘蔗抗旱新品种的选育提供了科学依据。 相似文献
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甘蔗过氧化物酶基因ScPOD02的克隆与功能鉴定 总被引：1，自引：0，他引：1
过氧化物酶(POD)广泛存在于植物各种器官及其不同发育阶段,在植物生长发育及应对逆境胁迫中起重要作用。本研究基于前期转录组数据,从黑穗病菌侵染2 d的甘蔗抗黑穗病品种崖城05-179中分离到ScPOD02基因的cDNA(GenBank登录号为KU593507)及基因组DNA(GenBank登录号为KU593508)序列。其cDNA全长为1434 bp,ORF区为1047 bp,编码348个氨基酸,而基因组DNA全长为1558 bp,含2个外显子和1个内含子。系统发育树显示,ScPOD02与水稻Os Prx11(GenBank登录号为gi|55700889)属于同一个进化分支,推测ScPOD02属于酸性胞外分泌/细胞壁类型的I.1型过氧化物酶家族。将该基因克隆到原核表达载体p ET 32a上,转化大肠杆菌BL21,经异丙基-β-d-硫代半乳糖苷诱导成功获得了大小约60 k D的融合蛋白,且该重组菌在聚乙二醇胁迫下的长势较对照快,表明其耐受干旱胁迫的能力更强。实时荧光定量PCR(q RT-PCR)分析表明,除ROC22和YZ03-103外,ScPOD02基因在甘蔗抗病品种(YZ03-258、YZ01-1413、YT96-86和LC05-136)中受黑穗病菌诱导上调表达,但在中感(GT02-467和FN39)和感病(FN40)品种中的基因表达量基本维持不变或略有降低;此外,ScPOD02积极应答水杨酸、脱落酸、聚乙二醇及氯化钠的胁迫。通过农杆菌介导法在本氏烟叶片上瞬时表达ScPOD02,结果显示出较深的DAB染色,且过表达后本氏烟中的目标基因(ScPOD02)及过敏性反应(HR)标记基因(Nt HSR201和Nt HSR203)和乙烯合成依赖基因(Nt EFE26和Nt Accdeaminase)均上调表达。以上研究结果显示,ScPOD02具有参与甘蔗免疫应答及抗旱和抗盐害的潜在功能。 相似文献
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[Objective] Thaumatin-like proteins (TLPs) are important pathogenesis-related proteins that function during disease defense-related responses, participating in the defense reactions triggered by several kinds of pathogen infections. A genome-wide analysis of TLP genes could help increase our understanding of their molecular mechanism in response to Verticillium dahliae infections in cotton (Gossypium hirsutum L.). [Method] The TLP family members in the genomes of the G. hirsutum L. were identified and expression analyses of TLP genes in response to Verticillium dahliae inoculation were conducted using bioinformatics and real-time fluorescent quantitative PCR methods, respectively. [Result] In total, 88 TLP genes were identified in G. hirsutum. These TLPs were classified into 10 groups based on their amino acid sequences and a phylogenetic analysis. A gene structure analysis revealed that the number of exons ranges from 1 to 5, and the number of introns ranges from 0 to 4. TLP genes in the same group shared similar structures. Additionally, most TLP proteins contain five motifs that are arranged in the following order: 5, 4, 2, 3 and 1. In total, 87 TLP genes are distributed on 20 of the 26 chromosomes, and 42 and 45 TLP genes are distributed in the A and D subgroups, respectively. The real-time fluorescent quantitative PCR analysis showed that the expression levels of six candidate TLP genes were induced in both tolerant cotton cultivar GZ-1 and susceptible cotton cultivar 86-1, and showed a higher expression in the former. [Conclusion] These results provide a foundation for future studies of the functions and regulatory mechanisms of TLP family genes. 相似文献
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类甜蛋白是一种能在低温胁迫下诱导表达,增强植物抗逆性的关键蛋白质。本研究运用双向电泳结合质谱技术,筛选低温胁迫下陇油7号叶片差异蛋白点,从中分离出与抗寒密切相关的类甜蛋白。根据已发表植物类甜蛋白基因TLP的保守序列设计引物,采用RT-PCR扩增陇油7号的DNA,获得TLP基因开放阅读框,长度为732 bp,编码243个氨基酸的蛋白质。生物信息学分析显示,与甘蓝型油菜(Brassica napus)的蛋白质氨基酸序列同源性高达99.18%,该基因在进化上高度保守,其保守序列属于植物的GH69-TLP-SF超家族,TLP相对分子质量和理论等电点分别为26.02 k D和9.15。TLP含有一个信号肽,为亲水性蛋白,亚细胞定位预测其是在内质网中合成的蛋白。二级结构预测表明陇油7号的TLP是由不规则卷曲和延伸链组成的不稳定蛋白。实时荧光定量和半定量分析显示,在适当阈值的低温胁迫下TLP基因表达量上调,表明该基因在白菜型冬油菜陇油7号适应低温胁迫过程中发挥重要作用。 相似文献
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抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase,AAO)是多铜氧化酶家族中的一员,在植物生长发育过程中起重要作用。为深入研究水稻AAO基因家族的功能特征及表达模式,采用生物信息学从Phytozome的水稻数据库鉴定出14个AAO成员,并对其染色体定位、蛋白理化性质及二级结构、基因结构、保守基序、系统发生树和表达模式等方面进行预测分析。结果显示,14个OsAAO不均匀地分布在8条染色体上,多为碱性蛋白;蛋白二级结构以无规则卷曲为主要组成部分;基因结构和保守基序分析表明,OsAAO内含子数目变化差异较大,但氨基酸序列具有较强的保守性;系统发生树可分为3个亚家族,OsAAOs与玉米、高粱簇在一起,亲缘关系较近;另外表达模式分析发现,OsAAO在不同的组织部位表达水平具有差异,这表明其行使功能不同。这些结果为今后研究该基因家族的生物学功能和培育耐旱品种提供理论依据。 相似文献
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ZHENG Qing-Lei YU Chen-Jing YAO Kun-Cun HUANG Ning QUE You-Xiong LING Hui XU Li-Ping 《作物学报》2020,46(6):844-857
细胞色素b6f复合体还原型铁硫蛋白前体(Cytochrome b6f complex Rieske Fe/S precursor protein, PetC)是由细胞核PetC基因编码的蛋白,其成熟蛋白参与构成细胞色素b6f复合体,是电子传递的重要元件。基于前期构建的受高粱花叶病毒(Sorghum mosaic virus, SrMV)侵染的甘蔗转录组数据库,从主栽甘蔗品种‘新台糖22号’叶片中成功克隆到该基因,并命名为ScPetC (GenBank登录号为MH333037.1)。生物信息学分析发现, ScPetC基因cDNA全长824bp,包含了一个678bp的开放阅读框,编码226个氨基酸。ScPetC属于PRK13473超家族,其C末端具有典型的Rieske保守结构域;蛋白理论等电点为8.19,属于稳定的、亲水性蛋白;二级结构多为无规则卷曲,三级结构预测其比其他植物PetC多出一段α螺旋结构。在本氏烟(Nicotiana benthamiana)叶片瞬时表达中, ScPetC定位于叶绿体、细胞质和细胞膜。尽管前人研究表明, ScPetC的表达量会受SrMV侵染的影响,不同于半夏(Pinellia ternata) PetC与大豆花叶病毒(Soybean mosaic virus, SMV) P1蛋白之间的互作, ScPetC不能与SrMV-P1蛋白互作,但能与甘蔗黄叶病毒(Sugarcane yellow leaf virus, SCYLV) P0蛋白互作。实时荧光定量PCR分析表明, ScPetC基因在甘蔗不同组织中均有表达,但在叶片中的表达量最高。甘蔗受脱落酸胁迫3 h时, ScPetC表达量显著上调,但是随着处理时间的延长,表达受到抑制;在茉莉酸甲酯、水杨酸、氯化铜、氯化镉和氯化钠胁迫下,ScPetC表达量均显著下调。本研究通过对ScPetC生物学功能、环境外源激素与重金属等胁迫下的表达模式及其与甘蔗病原病毒蛋白互作的初步探究,增加了对甘蔗PetC的了解,也为深入研究其在甘蔗受黄叶病毒侵染中的作用奠定基础。 相似文献
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TCP基因家族是植物中一类重要的转录因子,参与植物整个生长发育阶段的调控,尤其在花器官和分生组织中发挥重要作用。目前,在花生中尚无TCP相关基因的报道。为研究花生各TCP转录因子的生物调控作用,以及为进一步分析花生TCP基因提供参考信息,利用生物信息学方法在全基因组水平对花生TCP家族基因进行鉴定,分析其染色体定位、系统进化、基因结构、保守基序和基因表达模式。结果分别从花生野生种和栽培种鉴定出19个和32个TCP基因,不均匀分布在9个野生种染色体和14个栽培种染色体上。系统进化分析表明,51个花生TCP基因可划分为亚家族Ⅰ（PCF）和亚家族Ⅱ两个亚类,其中亚家族Ⅱ包括2个分支,CIN和CYC/TB1。这些基因都含有高度保守的bHLH结构域,但其内含子结构存在较大差异,内含子数量及长度分布与基因的系统进化有较大关系,其中亚家族Ⅰ成员的内含子较少,亚家族Ⅱ内含子较多,且长度差异较大。表达谱分析显示,仅有7个基因在各组织中呈现显著差异性表达,其中有6个基因的差异表达与分生组织和花器官有关,推测其在花生茎尖和花的生长发育过程中起重要作用。 相似文献
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甘蔗NBS-LRR类抗病基因同源序列的分离与鉴定 总被引：9，自引：2，他引：7
根据已知植物(拟南芥、烟草和亚麻)抗病基因(RGAs)保守序列设计简并引物, 从甘蔗高抗黑穗病品种NCo376的基因组DNA和cDNA中扩增出11条抗病基因同源序列, 其中5条来自基因组DNA(EF059973, EF059974, EF059975, EF059976和EF059977), 6条来自cDNA(EF155648、EF155649、EF155650、EF155651、EF155652和EF155653)。序列分析表明, 这些RGAs均含有典型的NBS-LRR类抗病基因所拥有的保守结构域P-loop, Kinase-2a, Kinase-3a 和疏水结构域。聚类分析表明, 11条RGA同RPS2和XA1聚为一类, 而N和L6则单独聚为一类。所有11条抗病基因同源序列中, kinase-2(LLVLDDVW/D)最后一个氨基酸皆为色氨酸。定量PCR分析表明, 编号为EF059974的PIC基因的表达不仅受黑穗病菌胁迫的影响, 而且受水杨酸的诱导和过氧化氢的抑制, 也具有抗病基因组织特异性和组成型表达特性。 相似文献